ПРОИСХОЖДЕНИЕ БИОЛЮМИНЕСЦНТНЫХ СИСТЕМ. Ю.А.Лабас, Т.А.Телегина, А.П.Савицкий



ПРОИСХОЖДЕНИЕ БИОЛЮМИНЕСЦНТНЫХ СИСТЕМ
Ю.А.Лабас, Т.А.Телегина, А.П.Савицкий.
Институт проблем экологии и эволюции им.акад.А.Н.Северцова РАН и Институт биохимии им.акад.А.Н.Баха РАН. Москва.

Биолюминесцентные системы (БС) возникли независимо у многих групп организмов, от бактерий до рыб. Ферменты-"люциферазы"(Е), субстраты-"люциферины"(L) и др. компоненты излучающих реакций (ИР) у разных организмов-различны. Однако в этих реакциях всегда участвуют молекулярный кислород (О2) или его активные формы (АФК). Большинство светящихся эукариот, в отличие от бактерий, высвечивают вспышками и только при раздражении (отпугивание хищников, сигнализация). Исходную-"доизлучательную" функцию L, E и пусковых механизмов вспышек еще недавно считали специфичной для каждого частного варианта БС из-за несхожести их Е. Мы предположили, что БС произошли от механизмов дезактивации в клетках АФК-продуктов собственной цитотоксической секреции (Лабас, 1990; Gitelson,Labas, 1993; Лабас, Телегина,1996). Одним из оснований послужило то, что клеточный источник яркого свечения дождевых червей Diplocardia и асцидий Clavelina-фагоциты. (Ср.со слабым свечением фагоцитов других животных при их кооперативном "выбросе" ими АФК-т.н. "дыхательном взрыве"). В первом случае ИР : L+E (пероксидаза)+H2O2 -аналог "классической" антиоксидантной: Н-глютатион+глютатион-пероксидаза+Н2О2. Позже выяснилось, что практически все L БС "классического" (L+E+O2) типа (без Е, которая требуется лишь в реакции с О2), а также фотопротеины (ФП)-стойкие ЕL комплексы полихет и двустворок Pholas-то-же излучательно дезактивируют АФК (любые или некоторые). Так, L рачков Cypridina и ФП полихет Polynoe-сверхчувствительные индикаторы супероксида, а ФП Pholas высвечивает с любыми АФК. Даже Са2+-активируемые ФП гидрополипов Obelia in vitro высвечивают с некоторыми АФК в бескальциевой среде. Бактериальная БС in vitro светит и при замене алифатического альдегида-(необходимого, как полагали ранее, ко-субстрата ИР) на Н2О2, NO и т,п. В результате, появились новые гипотезы антиоксидантного генезиса БС фотобактерий (Watanabe,1993; Wada,1997); светляков (Barros, Bechara,1998) и морских эукариот (Rees et al.,1998). Во всех гипотезах, однако, предполагается, что "доизлучательные" функции L (в отличие от Е, причастных к антиоксидантным механизмам только перекисного типа, как у Diplocardia, и у бактерий) : дезактивация АФК, образующихся как "неизбежное зло" в метаболических процессах или фотохимически. При этом, однако, упускается проблема генезиса пусковых механизмов импульсного свечения у эукариот и аутоиндукции Lux-оперона в плотной среде у фотобактерий. Мы допускаем, что и эти механизмы унаследованы от "пробиолюминесцентных" систем дезактивации АФК, секретируемых в импульсном режиме самими же клетками с функциями: антимикробной (фагоциты и, как недавно нами обнаружено, наружные эпителии гидробионтов-см. в наст.сб.) либо новооткрытой-медиатора, меж-или внутриклеточного. В частности, механизмы изоляции L от Е (L-связывающие белки и др.), а также ФП, высвечивающие с АФК (см.выше), могут происходить, соответственно, от механизмов, предотвращающих "бессмысленное" окисление антиоксиданта не АФК, а О2 с участием Е и от медиаторинактивазного или рецепторного звеньев АФК-ергических медиаторных систем.Наконец, у фотобактерий, как мы полагаем, предшественник БС-защита клеток от АФК, ими же секретируемых в среду для унчтожения конкурентной микрофлоры. Аутоиндуктор, вероятно,-общий для секреции и защищающей от нее системы. О происхождении "зеленых флуоресцирующих белков"-вторичного эмиттера в БС некоторых низших беспозвоночных см. др. наши тезисы в этом сборнике.

Второй сьезд биофизиков России. Тезисы докладов.т3. 1999 26.38.с.1044



2007 ©  Bioluminescence and luminous organisms
http://bl.ibp.ru/