Биолюминесценция рыб


За прошедшие со времени работ Биба годы открыто и изучено много новых видов светящихся рыб. К настоящему времени описано около 300 видов, обладающих органами биолюминесценции. Из них 18 относится к хрящевым, остальные — к костистым рыбам. Среди последних только 50 видов имеют симбиотические бактерии, остальные светятся самостоятельно. Говоря о свечении рыб, следует выделить работы Ята Ханеды — известного японского исследователя, описавшего много новых для науки видов светящихся животных и открывшего механизм их свечения. В описании свечения рыб мы будем ссылаться главным образом на его результаты.

У рыб обнаружены все три типа светящихся органов — с внеклеточной, внутриклеточной и бактериальной люминесценцией. Истинная внеклеточная люминесценция встречается у рыб редко. Она найдена у представителей рода сарсиа. При раздражении рыба выбрасывает облако слизи, излучающей зеленовато-голубоватый свет; видимо, оно используется для световой маскировки.

Рыбы с внутриклеточной люминесценцией обладают фотофорами различного строения. Наиболее просты свето¬вые органы некоторых акул. Они представляют собой ча¬шевидные кожные выросты, часть клеток которых излучает свет, а остальные образуют линзу и диафрагму. Такие фотофоры множественны и рядами устилают тело рыбы обычно с брюшной стороны. Плавающая с включенными фотофорами рыба напоминает ярко расцвеченный огнями туристский лайнер. Это красочное зрелище можно наблюдать в аквариуме, где только что отловленные светящиеся акулы, размеры которых обычно невелики, некоторое время способны жить и светиться.

У глубоководных костистых рыб фотофоры устроены гораздо сложнее: они представляют собой углубления, дно которых выстлано клетками, содержащими пигмент. Дно служит отражающим экраном: в его чаше собрана светопродуцирующая ткань. Снаружи фотофор прикрыт фокусирующей линзой и диафрагмой, позволяющей заслонять поток света. Иногда устройство фотофора дополняется слоем окрашенных клеток, образующих светофильтр. При нескольких светофильтрах на разных фотофорах отдельные участки тела рыбы излучают свет различного спектрального состава. Рыба выглядит расцвеченной. Можно предполагать, что характер расцветки играет роль видового и полового сигналов. Фотофоры бывают замкнутыми или сообщающимися с внешней водой канальцами. В последнем случае часть светящегося секрета может выбрасываться наружу, и свечение имеет двойное происхождение — клеточное и внеклеточное.

У глубоководных удильщиков светящиеся органы часто располагаются на концах длинных головных придатков. По-видимому, эти фотофоры служат световой приманкой. К сожалению, глубоководные рыбы попадают в руки исследователей уже погибшими. Захваченные тралом и быстро поднятые к поверхности, они буквально взрываются от разницы гидростатического давления. Наблюдения же за глубоководными рыбами в естественной среде сквозь иллюминаторы батискафов захватывающе интересны, но слишком мимолетны, чтобы по ним можно было составить представление о жизни в глубине океана. Можно лишь заключить, что свет собственного производства играет большую роль в жизни обитателей глубин и, вероятно, преследует разнообразные цели. Понять это можно будет после того, как жизнь обитателей глубин станет предметом систематических исследований. Быстрый прогресс средств изучения океана позволяет надеяться, что до этого осталось не так уж много времени. Явления, которые могут быть обнаружены, окажутся, возможно, не менее интересными, чем предполагаемая инопланетная жизнь.

Интересны редкие наблюдения над глубоководными животными, которые иногда выживают некоторое время на поверхности. В 1967 г. в океанариуме на острове Эносима у побережья Японии в течение восьми дней прожила глубоководная рыба гимантолофиус (Himantolophius groenlandicus), случайно подобранная у берега близ города Камакура. Ханеда имел возможность наблюдать эту рыбу и дал описание ее свечения, которое остается пока единственным в научной литературе. Пойманный экземпляр гимантолофиуса — довольно крупная, весом в 3,4 кг шарообразная рыба черного цвета. Ее светящиеся органы расположены на головном выросте — антенне и на отходящих от него девяти нитевидных щупальцах. Основной световой орган кольцом охватывает булавовидное утолщение, которым заканчивается антенна. Он окружен кольцом блестящей ткани, играющей роль рефлектора, и мантией из пигментированной ткани. Сама излучающая ткань прозрачно-розовая. Из нее постоянно излучается свет. Два утолщенных вы¬роста на конце антенны несут пару вторичных более мелких и проще устроенных фотофоров, которые светятся непрерывно. На концах нитевидных щупалец расположены третичные фотофоры в виде белых бляшек. Если рыбы в состоянии покоя, они не светят. При раздражении рыбы вспыхивают девять третичных фотофоров, а основной орган выделяет светящуюся слизь, которая образует облако, размером почти равным размеру ее тела. Таким образом, у этой рыбы одновременно представлены закрытые органы с внутриклеточной люминесценцией и орган открытого типа, выделяющий светящийся секрет.

Чрезвычайно интересно в биологическом отношении стечение мелких рыб из семейства апогенид. Примерно из ста известных видов этого семейства, широко распространенных в водах над материковым шельфом в Тихом и Индийском океанах, рыбы одиннадцати видов излучают свет. У шести из них эта способность была известна давно, у пяти описана недавно в работе Ханеды. Весьма своеобразно расположение их световых органов: они спрятаны глубоко в теле и связаны с кишечником. Например, рабдамия (Rabdamia cypselura), имеет световые органы в виде двух слепых вы¬ростов кишечника. Выросты упираются в образованные мышечной тканью полупрозрачные линзы на брюшной стороне тела, через которые свет выходит в воду. У других видов апогенид строение и размещение фотофоров может быть иным, но связь с кишечником остается во всех случаях, а излучение происходит через полупрозрачные участки тела. Свечение этих видов апогенид внутриклеточное, хотя у других видов этого семейства описаны симбиотические бактерии. Излучение возникает в ходе ферментативной реакции окисления люциферина ферментом люциферазой в присутствии кислорода. Подробнее об этой реакции мы будем говорить в следующей главе. Сейчас отметим лишь то интересное обстоятельство, что у разных видов апогенид возможны перекрестные реакции — свечение можно вызвать, воздействуя люциферазой одного вида на люциферин другого. Это говорит о близком сходстве, если не идентичности люциферинов, что не удивительно при близком родстве видов.

Удивительное явление обнаружилось позже. Оказалось, что люциферазы апогенид окисляют люциферин ракушковых рачков ципридин. Что означает эта странная совместимость? Либо синтез люциферина с такой структурой молекулы широко распространен в животном мире и осуществляется у рыб и рачков независимо, либо рыбы используют в своих световых органах люциферин пищевого происхождения, который они извлекают, поедая ракушковых рачков. Если это так, то существует еще один тип люминесценции. В этом случае становится понятной связь фотофоров апогенид с кишечником. Не менее интересны световые органы рыб, представляющие собой живые культиваторы для светящихся бактерий. Такие рыбы сами не обладают биохимическим аппаратом для излучения, но образуют специальную ткань, хорошо снабжаемую кислородом и питательными веществами, где живут, размножаются и излучают свет симбиотические бактерии. Эта форма симбиоза возникла, вероятно, в разных группах рыб независимо и достигла различной степени развития.

Правдоподобно предположение, что первые связи возникли в форме комменсализма — нахлебничества, когда светящиеся бактерии селились на поверхности тела рыб и питались слизью, выделяемой кожей. Их свечение оказывалось полезным для рыб, и симбиоз развивался дальше, в сторону увеличения количества слизи, образования специальных укрытий для бактерий на поверхности тела, вплоть до создания специализированных органов-культиваторов. Со своей стороны бактерии тоже эволюционировали: от сапрофитных свободно движущих форм до полной утраты способности жить в открытой среде.

Не менее вероятно, что союз бактерий и рыб начался с паразитирования. Известно, что некоторые светящиеся бактерии вызывают у рыб и рачков смертельные заболевания. Постепенный отбор мог привести к взаимному приспособлению "паразита и хозяина, перешедшему в симбиоз. Отражением первых этапов этой эволюционной истории можно считать светящихся рыб, у которых нет специальных органов для культивирования бактерий. Светящиеся бактерии населяют кожные железы, выделяющие слизь.
На примере рыбы Leognathus ruconius из семейства леогнатид (Leognathidae) можно иллюстрировать следующий этап развития симбиоза — образование специализированного органа в виде бобовидного выроста пищевода, соединенного с ним протоком. Через этот проток бактерии, попавшие с пищей, могут заселить предназначенный для них фотофор, через него же может быть удален их избыток. Излучающая ткань окружена специальным оптическим аппаратом — отражающим экраном с внутренней стороны и мембраной снаружи. Вкрапленные в мембрану хроматофоры содержат пигмент и могут расширять или сокращать площадь своих отростков по сигналу нервной системы. Так регулируется количество светильников и их яркость.
В мышцах и коже имеются прозрачные участки, через которые свет выходит наружу. Таким образом, тело рыбы анатомически приспособлено для излучения бактериального света.

Бактерий из леогнатид удается выделить и довольно легко культивировать. На искусственных средах они растут и продолжают светиться. Это означает, что способность к самостоятельному существованию ими еще не потеряна. Еще глубже зашла специализация у акантин (Acantinае) — семейства рыб, населяющих прибрежные воды в тропических широтах Тихого и Индийского океанов. Парные яркие фотофоры лежат у анального отверстия и представляют собой железистые разрастания, в которых обитают бактерии. Железы имеют выводные протоки, открывающиеся наружу. Перепонка между брюшной и спинной группами мышц над фотофором образует рефлектор, отражающий свет вниз, в сторону участка полупрозрачной мышечной ткани. Волокна мышц этого участка устроены таким образом, что они, как световод, выводят излучение наружу. Свет заметен в виде лучащегося голубого пятна на теле рыбы. Бактерий из фотофора стейнахиерии удается культивировать, но в среду нужно добавить экстракт из тканей каракатицы, которая, как известно, также обладает симбиотическими бактериями.

Вершину сложности в этом ряду удивительных взаимных приспособлений рыб и бактерий, пожалуй, образует семейство аномалопид (Anomalopidae), состоящее всего из трех родов, каждый из которых включает один вид. Один из них при этом известен по единственному экземпляру, пойманному в 1908 г. у о. Ямайка. Зато два других — аномалопс (Anomalops catopthron) и фотоблефарон (Photoblepharon palpebratus) — обычны в море Банда у островов Индонезии. Эти рыбы обитают в коралловых зарослях и выплывают ночью. Фотоблефарон встречается поодиночке или парами и светится почти постоянно. Аномалопсы плавают стайками у поверхности, часто вспыхивая ярким голубым светом. Свет аномалопса необычайно силен. Говорят, что при свете, излучаемом одной рыбой, можно читать газетный шрифт. Вырезанный из тела фотофор сохраняет способность светить постоянным светом в течение многих часов. Это свойство используют туземные рыбаки, наживляя на удочки головки рыб. Об этом способе рыбной ловли писал еще Е. Гарвей в 1922 г., пользуются им и теперь. Фотофор аномалопса — пример высокоспециализированного органа, предназначенного, по-видимому, исключительно для выполнения одной функции — излучения света. Интересно рассмотреть подробнее детали устройства этого живого светильника. При длине рыбы 94 мм он имеет длину 11 мм, т. е. составляет 10% от размеров тела, а у фотоблефарона еще больше. Световой орган парный, имеет овальную форму и размещен в специальном подглазничном углублении. С внутренней стороны фотофор одет слоем тонкой экранирующей ткани, а наружу обращен прозрачной оболочкой. При микроскопическом исследовании обнаружено, что орган состоит из множества трубочек, идущих параллельно от внутренней темной оболочки к светлой наружной. Между ними проходит множество кровеносных капилляров, обеспечивающих большой приток кислорода. Трубочки группируются так, что их поверхности контактируют с капиллярами, создавая большую площадь для диффузии кислорода из крови в ткань. Трубки населены светящимися бактериями. Однако попытки Е. Гарвея и Я. Ханеды в 20-е —30-е годы и Ханеды в 1971г. культивировать симбиотические бактерии у аномалопид не привели к успеху.

По-видимому, приспособленность бактерий к жизни в питательной среде, создаваемой тканью рыбы, зашла так далеко, что они утратили способность к самостоятельному существованию.

Бактерии изолированного фотофора светятся постоянно, как и при любом бактериальном свечении. Удивителен способ, которым рыба преобразует его в прерывистый сигнал. Фотофор подвешен в чаше на упругой связке, и прикреплен к мышце, которая может поворачивать его на 120°, обращая излучающей стороной внутрь, а темной наружу. Интересно, что у фотоблеферона иной механизм тушения: фотофор неподвижен, но имеется шторка из непрозрачной ткани, которая может закрывать его, как веко закрывает глаз. Кажется, здесь есть очень интересный для биолога-эволюциониста вопрос: каким образом в двух столь родственных родах и при таком сходстве в строении излучающих органов могли развиться два совершенно различных механизма тушения?

© И.И.Гительзон. Живой свет океана. М:Наука, 1976

2006 ©  Bioluminescence and luminous organisms
http://bl.ibp.ru/